摘要

形成情景记忆并在之后进行想象的能力是人类体验的核心，影响着我们对过去的回忆和对未来的展望。尽管啮齿动物研究表明内侧颞叶，特别是海马体，参与了这些功能，但其在人类想象中的作用仍不明确。在人类参与者中，想象可以被引导和报告。在这里，我们利用运动捕捉和植入内侧颞叶电极的个体的颅内脑电记录，研究了真实世界和想象导航期间的海马体 θ 振荡。我们的结果显示，在真实世界导航中，海马体内部的间歇性 θ 动态编码了空间信息，并将导航路径划分为线性段。在想象导航期间，尽管没有外部线索，θ 动态表现出类似的模式。一个统计模型成功重建了真实世界和想象中的位置，为理解人类导航和想象的神经机制提供了见解，并对理解现实环境中的记忆具有重要意义。

研究领域：神经科学、认知心理学、脑机接口，海马 θ 振荡、真实与想象导航，空间信息编码、内侧颞叶、神经序列分割

论文题目：Human neural dynamics of real-world and imagined navigation

发表时间：2025 年 3 月 10 日

论文地址：https://www.nature.com/articles/s41562-025-02119-3

期刊名称：Nature Human Beehaviour

人类如何记住走过的路，又如何在大脑中 " 预演 " 未走过的路线？这一能力与海马体（hippocampus）密切相关。过去的研究表明，啮齿类动物依赖海马 θ 振荡（4-12 Hz）在真实导航中分割空间信息，但其在人类想象中的作用尚不明确。近期，Nature Human Behaviour 的一项研究，通过结合动作捕捉和颅内脑电图（iEEG）技术，首次揭示了人类在真实行走与想象导航中共享的 θ 振荡动态，为理解记忆与想象的神经机制提供了关键证据。

真实导航：θ 振荡标记 " 转向点 "

研究团队让 5 名植入癫痫治疗电极的参与者在真实空间中沿预设路径行走，同步记录其海马及内侧颞叶（MTL）神经活动，实验设计如图 1 所示。结果显示，当受试者接近路径中的转向点时，海马 θ 振荡幅度显著增强。这种 " θ 爆发 " 并非持续存在，而是以间歇性节律（平均持续 0.5 秒）将导航路线分割为线性片段（图 2）。有趣的是，θ 活动的峰值比实际身体转向提前约 1 秒出现，且与行走速度下降、头部旋转等行为无关，提示其本质是内部生成的空间认知信号。

图 1. 实验设计。a. 参与者完成了一项空间导航任务，任务包括学习两条不同的路线：一条向左的路线用浅蓝色表示，一条向右的路线用深蓝色表示。b. 示例：一段延时运动捕捉展示了一位选定参与者沿向右路线的导航过程。跑步机行走试验与真实世界行走交替进行。在跑步机行走期间，参与者被要求心理模拟他们之前或即将进行的路线。在进行真实世界导航行走之前，参与者进行了跑步机行走，但没有加入想象导航的部分。c. 术前磁共振成像和术后计算机断层扫描（插图部分）用于确定颅内电极触点的位置。参与者海马体中的四个电极触点示例（包括两个双极通道）的位置用红色标出。d. 在真实世界和想象导航期间，持续记录了颅内脑电图（iEEG）。真实世界导航期间的宽带 iEEG 活动（灰色）与 θ 频段（4 – 12   Hz）内的滤波信号（红色）叠加显示。

图 2. 在真实世界导航过程中的 θ 节律。a. 不同的线条展示了每位参与者的平均行走路线。b. 示例：海马体活动的时频图（跨试次平均）揭示了在左转（顶部）和右转（底部）行走期间与任务相关且时间上有组织的 θ 振荡。黑色竖线标记了路线中转弯发生的位置。c. 左侧前海马体中的 θ 活动（z 标准化，每组参与者一个通道的平均值）在运动轨迹上的叠加，可以看到参与者在接近即将到来的转弯时 θ 功率增强。d. 与所有转弯对齐的平均时频（TF）活动证实了转弯前 θ 活动的参与及其时间关系（时间 =0）。显著活动以饱和颜色表示（双侧基于聚类的置换检验，P   <   0.001），非显著活动以淡色显示。e. 平均 θ 活动  ±  标准误差与髋部的速度和角速度并列显示，跨组平均并与转弯对齐（时间 =0）。

想象导航：大脑的 " 离线地图 "

在后续实验中，参与者被要求在跑步机上行走时 " 想象 " 相同的路径。尽管缺乏外部感官输入，其海马 θ 动态仍展现出与真实导航相似的时空模式（图 3）。统计模型进一步证实，无论是真实还是想象导航，θ 振荡均可编码路线中的相对位置。尤其在左前海马区域，两种条件下的神经活动时间一致性高度相关（r=0.67），表明该区域可能是人类 " 心理模拟 " 空间的核心枢纽。

图 3. 真实世界和想象空间导航的 θ 活动比较。a. 真实世界导航期间，跨组平均的 θ 活动叠加在所有参与者的平均运动轨迹上。b. 通过将数据（试验）随机分为两半（A 和 B）并计算其平均信号之间的相关性，评估了 θ 动态的时间一致性。c. 一个示例通道在想象导航期间的 θ 活动呈现在组平均运动轨迹上。d. 与仅进行跑步机行走（对照组）相比，想象导航（Imag）和真实世界导航（Walks）期间的 θ 动态时间一致性显著更高。每个颅内电极通道的数据由单独的圆圈表示。e. 值得注意的是，真实世界导航和想象导航之间的时间一致性在空间上具有相关性。在真实世界导航中表现出较高 θ 动态一致性的电极，在想象导航中也表现出相当的一致性，这表明在两种导航类型中参与的解剖区域是相似的。有趣的是，一致性最高的电极位于左侧前海马体（红色圆圈），与内侧颞叶（MTL）内的其他区域（蓝色圆圈）形成对比。

从神经信号重建位置

研究团队开发了一个基于 θ 振荡的统计模型，成功从神经活动中重构出真实和想象导航的路径（图 4）。模型将路线抽象为周期性正弦波，利用多电极 θ 动态的相位差异解码位置信息。结果显示，想象导航的位置重建误差显著低于无任务的仅跑步机行走，证明 θ 活动并非随机噪声，而是承载了结构化空间信息。这一发现为未来开发基于神经信号的导航辅助设备奠定了基础。

图 4. 从神经动力学重构估计相对位置。a. 导航路线结构的模型表示为在转弯前达到峰值的−正弦模式。b. 在真实世界导航期间，从 θ 动态重建的−正弦路线表示。c. 在想象导航期间，从 θ 动态重建的−正弦路线表示。d. 真实世界导航和想象导航的重建路线表示的散点图。每个点表示从所有通道数据中提取的 0.5 秒时间间隔内的平均值。e. θ 动态与路线结构之间的互相关分析（根据段长度调整）显示，真实世界导航和想象导航在滞后为 0 时均存在显著相关性，而仅进行跑步机行走时未表现出这种相关性。每个路线段中 θ 动态的相似性和重复性导致互相关中出现四个侧峰，其滞后与行走路线中一个段的长度相匹配。f. θ 动态表示为所有 18 个电极通道中所有段内的相对位置的函数。值得注意的是，θ 动态的时间在不同通道之间有所变化，大致遵循余弦或−正弦波模式（白线）。这两种正交的 θ 调制有效地将相对位置编码为循环变量。g. 使用 2D 直方图从 θ 动态重建相对段位置，显示实际位置和估计位置。彩色编码表示所有实际和估计位置组合的概率。理想的重建结果将表现为对角线模式。左图：在真实世界导航期间，估计位置（交叉验证）紧密聚集在每个段内的实际物理位置周围。中图：在想象导航期间，估计位置也与从想象周期持续时间估计的位置一致，特别是在每个路线段的开始和结束时，表明在这些情况下准确性较高。右图：然而，在没有想象导航的仅跑步机行走期间，重建未能产生准确的结果。h. 描述每种条件下重建误差（以度为单位作为循环变量测量）的直方图显示了不同的模式。在真实世界（左图）和想象（中图）导航条件下，误差集中在零附近，表明重建准确。然而，在仅跑步机行走（右图）期间，这种集中在零附近的现象消失，表明重建准确性较低。

启示：记忆与导航的纽带

该研究首次在人类中证实，海马通过间歇性 θ 振荡同时支持真实导航和想象行为。这种机制可能源于进化中空间导航与情景记忆的共用神经回路——海马体既能在物理空间中标记 " 转向事件 "，也能在心理层面分割抽象事件边界。此外，θ 动态的 " 跨任务稳定性 " 提示，人类想象可能是对已储存空间序列的重新组合，这与阿尔茨海默病等疾病中的空间认知障碍机制密切相关。未来，研究团队计划探索 θ 振荡在非空间记忆（如语言或社交场景）中的作用，并尝试通过实时神经反馈调控 θ 节律，以增强人类的导航与想象能力。这项成果不仅弥合了动物与人类研究的鸿沟，也为理解大脑如何将现实映射为思维提供了全新视角。

彭晨 |   编译

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