当松林中出现艳丽的红色，这不是美景，而是一种致命的威胁

以下文章来源于格致论道讲坛，作者赵莉蔺

比起森林生态系统被一步步毁坏的心痛，自己的辛苦微不足道。

赵莉蔺 · 中国科学院动物研究所研究员

格致论道第 71 期 | 2021 年 8 月 28 日北京

大家好，我是赵莉蔺，来自中国科学院动物研究所，今天给大家讲一个关于小小线虫的故事。

松树生病了

下面是一张健康的松林生态系统的照片，透过这张照片，我们似乎可以闻到清新的空气。

松林生态系统为我们付出了很多，它保护了生态环境，为我们提供了新鲜的空气。当然，它也能给我们带来美味的松子，有非常重要的经济价值。所以，提高像松林这样的森林的覆盖率也是各个国家治理发展的目标。很难想象如果我们的森林生态系统都遭受威胁，生活会是什么样子的。

上面这张照片和前一张有很大不同，我们可以看出有很多斑斑点点的红色部分，它到底是怎么了？这种现象最早发生于 1982 年的南京中山陵，引发了大家的巨大关注。

科学家们投入到了调查当中，他们首先从死树上寻找元凶。死树上有很多生物，包括各种大小蠹、白蚁、天牛等昆虫，同时还发生了蓝变，又分离了很多蓝变菌。所以，我们从昆虫和病原菌两个方面都分离到了很多嫌犯。

在死树上发现的各种生物

但是我们发现，当把这些嫌犯再次接种到松树上的时候，并没有造成那么大的危害。所以大家的思维就发生了变化，也就是要从刚刚发生症状的树上去寻找元凶。

松材线虫

结果在这种树的木质部，我们分离到了大量的线虫，它们堵塞了松树的营养输送。经过鉴定，这种线虫就是松材线虫。它是一种外来入侵种，是对松树的一种巨大的威胁。

自从在我们国家发现之后，它一直都在传播扩散。尤其是上图中的绿色部分，这是我们国家重要的森林分布区域。除了南方已经被松材线虫覆盖之外，这两年在辽宁也发现了，所以它的扩张蔓延是非常快的。它每年给我们带来的经济损失高达 71 个亿，这意味着防控任务非常艰巨，大家都在想如何防控的办法。

比如上图是一棵死树，它是一个传播源，必须对它进行砍伐，但我们发现这很艰难。如果是一棵在路边的树，我们砍伐起来可能还比较容易；但是如果在森林里面发现一棵红色的树，去砍伐它就需要跋山涉水。一般情况下五六个人用一整天的时间才能砍伐一棵树，再运送到山下。所以，一线的森林工作人员付出了巨大的艰辛。

这些是砍伐下来的松树。其实每一棵松树都是非常珍贵的，甚至有一些是有上百年历史的古树，所以非常让人惋惜。

松材线虫不仅对我们国家的松林造成了巨大威胁，世界上其他的国家，像日本、韩国以及欧洲的西班牙、葡萄牙的一些区域也遭受到了很大危害。所以，它被称为松树的毁灭性病害。

但是，这里有一个很有意思的现象。在原产地北美，即上图中的绿色区域，它的危害并不严重。这就让我们很好奇，原来并不严重的病害，为什么在周游列国的时候变得那么厉害了呢？带着这样一个科学问题，我们从 2004 年开始进入到了这样的研究当中。

松材线虫在中国出现了什么变化？

我们首先要比较各个国家松树的区别，松材线虫在北美主要危害欧洲赤松、雪松、落叶松等松树。

北美寄主松树

但是来到中国之后，情况完全不同了。松材线虫在我国南方主要危害黑松和马尾松，在北方危害华山松和油松，到东北又变成了红松。

中国寄主松树

这样一个改变的过程，实际上是松材线虫在经历压力的选择。因为松树本身有抵抗病虫害的能力，尤其会分泌一些松脂以及防御物质对自己进行保护。但是，这样的过程并没有把松材线虫吓倒。松材线虫在入侵我国的时候，肯定是很小的一个种群，而且它的个体是非常小的，不到一毫米。这样一个小小的线虫，为什么能够在这样强大的压力之下变得如此厉害呢？我们在实验室里，对线虫在我们国家的入侵过程进行了模拟。我们发现，相比北美的线虫而言，中国线虫的繁殖率真的变高了，而且它在不同松树中进行转移的时候繁殖率变得最高。

但是我们可以从右图看出来，实际上美国线虫的种群数量一直在比较低的位置。所以，这个线虫强大的地方就在于把压力变成了自己强大繁盛的动力。

携带松材线虫的天牛感染松树

在变压力为动力的过程中，它也要不断去寻找新的媒介，也就是它要把自己从一棵树转移到另外一棵树。我们发现，它实际上是通过天牛这种媒介昆虫来进行传播的。

松墨天牛

这个传播过程中有很奇怪的一点：它并不是时时刻刻都会被传播，而是要寻找到刚羽化的天牛，刚羽化的天牛的身体是很柔软的。松材线虫怎么找到处于特殊时期的天牛的呢？而且对于天牛而言，线虫是外来物，天牛并不是随便想进就能到天牛气管。线虫发生了什么样的改变，导致它能够通过天牛传播呢？

我们通过调查，想要对比一下天牛体内和天牛体外的线虫有什么区别。我们发现在上图中间展示的气管系统中，这个线虫是非常干净的，身上没有什么细菌，也没有什么真菌等微生物。但是，原来它在树体里的时候，周围有各种各样的微生物。我们就想到一点：线虫在进入天牛体内的时候需要蜕一层皮，它在蜕皮的过程中一定发生了一些事，导致它在蜕皮之后能被携带传播。

我们用显微镜观察可以发现，它在传播的虫态中，即蜕皮之后，身上携带的细菌、真菌以及分泌的一些物质都没有了，变得很干净。而且它头部的口针部分，即取食的部位也没有了，就是把整个嘴巴封起来了。

松材线虫的传播扩散依靠天牛的携带完成

这个状态似乎在告诉它的媒介——天牛——它很干净。所以，天牛会认为它是安全的，和它在一起变成了一种协同共生的关系。这对松材线虫的传播扩散确实起到非常重要的作用。

松材线虫的 " 十八般武艺 "

在这样一个携带传播的过程中，松材线虫精确的定位以及蜕皮的时机变得非常重要。怎么获得这种时机的精确度呢？我们对此展开了研究。

松材线虫生活在黑暗的环境当中，它是看不见的，无法依靠视觉获得时机的精确度。那我们就会想它是不是依靠嗅觉。结果发现它的嗅觉系统非常强大，能够对寄主天牛各个时期的味道进行准确的识别。

松材线虫基因组

我们在进行它的基因组研究的时候发现，这个物种在形成的过程中就拥有了这样一种能力。在它的基因组形成的时候发生了两次基因家族扩张的事件，事件中最关键的就是它的化感受体、即它闻东西要用到的一些受体的敏感性增加了，家族变得非常大。

扩增的化感受体敏感性增加

上图中就是三个化感受体的基因家族，红色区域表示它入侵的过程中还在不停地扩张。也就是说，这些基因家族在不断扩张的过程中变得更加敏锐了。那这到底起什么作用呢？我们用松材线虫的分泌物作为化学信号进行刺激，来对比中国和北美的线虫的差异。

松材线虫入侵的化感适应性进化

我们可以看到，上图中红色区域就是指中国的线虫种群，另外一部分是北美的线虫种群，图中展示的 Srab、Srh 和 Srd 是三个不同的基因。在我们进行化学物质刺激的时候，红色的这些基因就会大量地在中国种群上表达。这表明中国种群的这些化感受体在起作用，它起作用的时候就会表达。所以原来闻不到的地方它能闻到了。

北美的松材线虫的表达为什么比较低呢？我们用化合物给它刺激的时候，需要高浓度它才能有反应。这就像糖对人一样，有的人喜欢糖，会觉得很甜；有些人可能一尝就会觉得很苦，因为他很敏锐，糖到了一定浓度就接受不了。所以美国的线虫也是如此，它不喜欢这种味道不喜欢，就会觉得不需要繁殖，维持在小康水平就够了。

松材线虫繁殖力增强的关键

但是，中国的线虫种群并不这么认为，它发生了很大的变化，开始喜欢这个味道并且产卵，于是种群数量就变得非常之大，而整棵松树也会死的很快。

另外，我们小时候喜欢吃的东西，长大了也很喜欢吃。松材线虫也是一样的，它认为中国的松树不好吃，特别硬，然后它就利用中国本地的一些蓝变菌来帮助它。

死亡的松树上有很多蓝变现象，我们通过分离得到了其中的蓝变菌。这是一种真菌，会让松树变得松软，对于松材线虫来讲就变成很好吃的美味了。所以，它觉得在中国生活还是蛮好的，于是就开始大量扩张。只在一棵树也不行，松材线虫还想到别的树上去串一串。在它串的过程中，它还喜欢把天牛作为一种像飞机的交通工具，利用天牛进行传播和旅游。

松材线虫释放信号，促进松墨天牛发育

在这个过程当中，它希望有更多的 " 飞机 " 来为它服务。然后它就利用了它的化学武器，促使中国的天牛进行一个快速羽化的过程。而且天牛的产卵量也是增加的，它把一两架 " 飞机 " 变成了整个 " 机队 "。在松材线虫入侵中国之前，中国天牛是很少的，我们很难找着。但是松材线虫入侵之后，中国天牛的量变得非常大。松材线虫和天牛共同致死松树，它们的共生体系建立得非常好。

左：未携带松材线虫的天牛气管右：携带松材线虫的天牛气管

松材线虫不仅把天牛作为 " 飞机 " 进行登机转移，甚至有能力把这个 " 飞机 " 的座椅变得更好。左图是一个未携带线虫的天牛气管系统，它的气管很细，气管壁非常脆、非常薄。但是线虫进入天牛体内之后，如右图所示，天牛的气管系统变粗了，同时气管壁的弹性变得很大。

这就相当于把一个铁皮的座椅变成了软皮的沙发。所以，线虫在天牛的气管里非常开心，它可以把这个空间撑得更大一些，让更多的同伴进来。也就是天牛会携带很多线虫飞走，有时候在一只天牛的气管系统里会有二三十万条线虫。

左边是没有携带松材线虫的天牛气管，一夹就断，特别脆弱。右边是携带松材线虫的天牛气管，它的弹性变得很大，像胶皮管一样。

所以，在进行科学研究的过程中，我们发现了松材线虫为什么在中国变得这么厉害，逆袭变成一个超级线虫。当然，我们还是要不忘初心，对这个线虫进行防控。

如何防控松材线虫？

首先发现是非常重要的，如果我们找不着线虫，就很难对它进行防控。

我们早期做研究的时候很困难，因为要在整棵树上凿几条松木段出来，还要把它砍成火柴棒大小，然后使用左图中的贝尔曼漏斗法，漏的时候线虫就会从木头里爬到水里去。这个过程非常盲目，而且也非常耗时。

所以，我们想到利用它的化学通信的策略进行诱导，把松材线虫非常喜欢的化学物质滴到引诱管里，让松材线虫爬到我们想要的地方去。利用这样的技术，我们把整个松材线虫的症状，以及相对应的松材线虫所在的部位的规律搞清楚了。

这也在防控中发挥了一定的作用。这是国家自然保护区的两棵树，非常珍贵，大家也很慎重。虽然它出现了发黄、发红的症状，但还是希望能保这棵树。我们必须了解清楚它里面有没有线虫，如果有松材线虫，这棵树一定是要砍掉的。我们利用了前面提到的无创手段进行取样，取样之后发现没有找到松材线虫。后来国家自然保护区的工作人员发邮件告知我们，这两棵树后面也恢复了。在发现之外，我们也一直记着防控。近些年来，我们国家的防控手段越来越多，技术也越来越高科技，我们有一个小小的策略和大家分享。我们刚才提到松材线虫和天牛产生了共生互作的关系，这能够让天牛身体里携带很多线虫。我们在调查的时候发现，并不是每一只天牛都能携带那么大的线虫量，有时候就找不着线虫。为什么在天牛气管系统会找不着松材线虫呢？