导语
关于达尔文进化论与热力学第二定律之间看似矛盾的观点，存在诸多令人困惑之处。熵和熵产生率在生命起源和达尔文进化论中所起的作用比人们普遍认为的更为基础。作者认为达尔文进化论可以被理解为熵产生率增加的一种趋势，而这一假设超越了热力学第二定律所述的熵增，因为它涉及到的是熵产生率的增加。这一假设能够解释达尔文主义难以解释的一些生物学方面的问题，比如生命的起源、达尔文主义的起源、生态演替以及生物复杂性似乎普遍增加的趋势。古尔德提出了一个最小复杂度的壁垒来解释这种生物复杂性似乎普遍增加的趋势。我认为这种生物复杂性似乎普遍增加的趋势可以被理解为通过更广泛的自由能转换机制，生物熵产生率增加的一种趋势。一个简单的 " 宇宙 - 咖啡 "（universe-in-a-cup-of-coffee model）的模型背景下，熵产生率被提议作为复杂性这一概念的一个更可量化的替代。最后，作者简述了宇宙中熵产生率的历史，这可能提示自由能可用性的增加和减少限制了熵产生率增加的趋势。
关键词：熵，熵产生（Entropy Production），达尔文进化（Darwinian Evolution），复杂性，生命起源
彭晨丨作者
周莉｜审校
论文题目：Beyond the Second Law: Darwinian Evolution as a Tendency for Entropy Production to Increase
论文链接：https://doi.org/10.3390/e27080850
发表时间：2025 年 8 月 11 日
论文来源：Entropy
研究背景
自薛定谔提出 " 生命以负熵为生 " 以来，热力学与生物进化的关系一直充满争议。传统观点常将生命视为对抗宇宙 " 热寂 " 的存在，而进化似乎与第二定律背道而驰。然而，随着非平衡态物理学的发展，学界逐渐认识到生命不仅不违背第二定律，反而是熵产生的积极载体。本文作者 Lineweaver 提出一个新的范式：生命进化的方向性可以理解为熵产生率的持续增加。这一假设不仅重塑了我们对进化复杂性和生态演替的理解，也为解释生命起源和未来文明演化提供了新的框架。
生命与熵：一场 " 非对抗性 " 的辩论
在许多生物学教材和权威著作中，几乎看不到 " 熵 " 这一概念的身影 。这导致了一个长期误解：生命的演化似乎与第二定律相冲突。丹尼特在《达尔文的危险观念》（Darwin ’ s Dangerous Idea）中就曾写道，生命和进化是逆转宇宙走向混乱趋势的过程。然而，正如史密斯与莫罗维茨提出的 " 达尔文–克劳修斯非难题 "（Darwin-Clausius non-dilemma）所揭示的那样，这种冲突只是一种错觉。生命体虽然在局部降低了熵，但它们通过摄取自由能并向环境输出更多熵，整体上仍符合第二定律。换句话说，生命不是与熵抗争，而是通过更高效的方式加速熵的生成。
走向 " 第二定律之外 "：熵产生的新视角
克劳修斯的第二定律指出 " 宇宙的熵趋于最大 "（dS ≥ 0）。然而，这种趋势有多强？熵达到最大值的速度有多快？增长是单调的吗？什么机制控制熵产生率（dS/dt）？第二定律是否可以扩展以解决这些问题？如果是这样，生命在其中又扮演了什么角色呢？这些问题似乎是现有第二定律难以回答的。
第二定律只是说明熵总量增加，未考虑熵产生率（dS/dt）的变化，也没有提到非平衡耗散系统（far-from-equilibrium dissipative systems, FFEDS），特别是没有提到加速能量耗散。而 Lineweaver 提出了一个更进一步的假设：宇宙存在 " 熵产生率趋于增加 "（d ² S/dt ² ≥ 0）的倾向 。这一观点区别于单纯的熵增加，就像速度和加速度的差别一样。
首先，统计上的波动可以瞬时产生 d ² S/dt ² < 0。事实上，熵的产生并非独立进行，而是与系统中自由能的消耗紧密相连，熵产生率最终受限于可用自由能的供给与转化效率。自由能利用率的季节性波动导致 dS/dt 的增加和减少。例如，飓风通道的天气条件控制着飓风的产生和破坏，对应飓风熵产生的增加和减少。来自化学和热梯度的自由能取决于一天中的时间或季节。这些驱动非平衡耗散系统的梯度有时会被大型小行星撞击或气候的剧烈变化打断。因此，非平衡耗散系统的熵产生会跟踪自由能可用性的变化，而没有熵产生率长期增加的明显趋势。而生命与其他非平衡耗散结构（如飓风、恒星、对流单元）相比，拥有独特的能力：它们不断发明新的能量转化机制，从而持续提高熵产生率。由此，生命不仅是第二定律的附属产物，更是推动熵产生加速的关键参与者。
关系思考：
从 " 我们吃食物 " 到 " 食物创造我们来吃它 "
生命和熵的关系不仅仅是不违反第二定律的生命。一些研究人员认为，为了更准确地描述生命和熵之间的关系，需要进行范式转变——从传统的以生命为中心的 " 我们吃食物 " 的观点，转变为更客观的以梯度为中心的 " 食物创造了我们来吃它 "。
在这种观点下，生命（以及非生物的非平衡耗散系统）是由化学和热力学梯度（分布不均匀性）产生和驱动的，而梯度孕育的生命却会对梯度本身造成破坏。这一点在非生物非平衡耗散系统上很容易给出解释，梯度孕育的飓风在加勒比海造成梯度破坏，森林大火在太平洋西北部造成梯度破坏，闪电在木星大气层造成梯度破坏，核聚变反应在恒星核心造成梯度破坏。非平衡耗散系统的存在，总体而言增加了宇宙的熵产，超过了它们不存在的情况。
这种新的理解下，生命形式是由梯度创造出来的，从而加速这些梯度的破坏，即在这个过程中，会产生比没有梯度时更多的熵。例如，生命体通过呼吸、代谢、运动，都会把高能量的分子（例如葡萄糖）转化为低能量产物（如二氧化碳和水），这就是在 " 破坏化学梯度 "。这种新的视角也反转了生命与环境的本质关系——生命并非自由意志的产物，而是能量梯度塑造的结果。正如飓风用来消解热梯度，生命的存在也只是宇宙消除化学与物理梯度的更高效工具 。在这一视角下，生命的 " 目的 " 不是繁衍或适应，而是更高效地产生熵。
从无生命到生命：熵产生的连续性
无生命的耗散结构（如闪电、飓风）虽能短暂形成，但缺乏遗传与信息储存能力，例如，飓风的形成与温度、密度、压力和湿度的梯度之间的关系与 1 亿年前或 10 亿年前是一样的，因而不能像生命一样积累复杂性。
据推断，生物非平衡耗散系统一定是通过偶然发现能量转导机制而从非生物非平衡耗散系统中出现的，该机制使能量储存的基本形式成为可能，这使得生物的非平衡耗散系统能够在自由能短缺间歇仍能持续存在。生物进化发现了获取非生物系统无法获取的新自由能的方法。与非生物反应速率相比，有机催化剂使化学反应速率提高了许多数量级——允许和控制非生物反应速率。这些催化剂的达尔文式进化进一步提高了反应速率。通过这些累积的适应，生物进化产生了新的自由能来源和使自由能更容易获得的新方法，因此也产生了增加 dS/dt 的新方法，从而持续扩展熵产生的通道。从熵产生的角度，生命与非生命的边界变得模糊，它们只是效率的差异。
复杂性的再解释：熵产生优于复杂性
达尔文进化是否天然指向复杂性？这一问题长期存在争议。史蒂芬 · 古尔德提出 " 最小复杂性之墙 "（wall of minimal complexity，图 1 中红色墙），认为生命起源时处在复杂性的下限，之后进化只能单向走向复杂，而永远不会完全回到以前的状态。然而，作者指出其中存在的问题：首先，复杂的方式有很多，复杂性不应该被表示为一个维度；其次，非生物的非平衡耗散系统似乎能够形成和消失，也就是变得更复杂或更不复杂，而不关心任何阻止它们消失的最小不可逆复杂性的墙。
现实中既存在复杂化、多样化的多细胞生物，也存在趋于简化的寄生生物，例如，新型细菌和病毒分支不断填补古微生物和墙之间的距离。如果仅以复杂性衡量，就会出现矛盾。但若以熵产生为核心，则无论复杂化还是简化，最终都指向熵产生率的提升。寄生生物虽更 " 简单 "，却依赖宿主释放新的能量流，从而间接促进系统熵的增加。从这个角度来说，熵产生提供了比复杂性更稳固的解释框架。
图 1. 对古尔德的最小复杂性之墙的质疑。古尔德引入了最小复杂性墙（图 B，C）的概念来解释，尽管达尔文的进化表明同时朝着更复杂和更简单的方向发展，但它似乎只会增加复杂性。在图 ( A ) 中，大约 40 亿年前的冥古宙时期，代表了没有最小复杂性墙的观点。在文中，我认为从来没有，现在也没有这样一堵墙。
技术文明与 " 科技耗散结构 "
文章进一步提出了 "科技耗散结构 "（techno FFEDS）的概念。人类学会使用火、利用化石燃料、开发核能和可再生能源，实际上就是不断开辟新的自由能通道。未来的聚变能源、戴森球乃至黑洞能量提取，都可能使人类文明成为更强大的熵产生体。按照卡尔达肖夫提出的文明等级（Kardashev scale）分类方法，I 型文明获得了行星上所有可用的自由能量，II 型可以从它的主星获得所有的自由能，而 III 型恒星可以从星系中数千亿颗恒星中获得所有的自由能量，不同层次的文明本质上是处于能量利用能力的不同阶段。所有这些都可能使生命形式获得更多的自由能，从而增加可归因于生物（和后生物）进化的熵产生。这种获取自由能的方式有一个潜在的缺点，就是熵的产生速度过快，文明可能遭受不可持续的增长。但从宇宙尺度看，它仍符合生命 " 为熵服务 " 的核心逻辑。
熵产生：" 复杂性 " 的直观表述？
复杂性一直以来是难以定义和操作化的概念，熵产生可能是一种潜在的有用的、更定量的度量，包含一些与 " 复杂性 " 相关的直观概念。下面这张图显示了奶油与咖啡混合的三个阶段，左图中，奶油和咖啡是完全分开的，此时处于低熵状态。在中间图中，复杂的对流、湍流漩涡和扩散混合了奶油和咖啡。在右图中，奶油和咖啡完全混合处于平衡和最大熵状态。在这个过程中系统的熵初始低，结束高。另一方面，对流涡旋的复杂性开始时较低，最复杂的涡旋在最有效地将奶油与咖啡混合时达到最大值，然后随着涡旋的消失，复杂性降低。
最下面的图是熵和复杂性之间关系的另一种观点。它假设熵产 dS/dt 可以包含或取代我们对 " 复杂性 " 的一些概念性观点。这张图是基于这样一种观点，即对流漩涡和流体湍流越复杂，产生的熵就越多——这是由于漩涡抵消了浓度梯度，以及维持漩涡所需的自由能。相比之下，在卡罗尔的设想中，" 复杂性 " 的增长率在混合刚开始的时候达到了令人难以置信的最大值，那时大多数对流和漩涡还没有形成。
一杯咖啡模型也可以用于解释宇宙诞生。我们假设宇宙开始时熵很低，第一次也是最急剧的增加（当 dS/dt 达到最大值时）发生在暴胀结束时，即大爆炸后 10 − 35 秒的再加热期间。在再加热过程中，膨胀场的势能衰减，并与所有其他量子场耦合并被激发。这些场的激发是在一个炽热、致密的宇宙中产生所有物质和能量的原因。因此，膨胀标量场的势能的一个自由度分布在宇宙中的所有粒子上。势能向更多自由度的扩散增加了宇宙的熵。再加热后，熵的第二大增长（dS/dt 的第二大值）发生在 110 亿至 90 亿年前。类星体观测表明，这是超大质量黑洞（supermassive blackhole, SMBH）形成的高峰期。SMBHs 是宇宙中最大的熵库，它们在大爆炸或重组时并不存在，在大爆炸后 10 多亿年才获得了巨大的熵。对比图 3 中的黑线和绿线说明了生命形式的非平衡耗散系统比它们不存在时更能增加宇宙的熵。如图 3 右上方所示，生命产生的熵最初对总熵的贡献很小。
图 3. 一杯咖啡里的宇宙。上图：没有生命（黑线）和有生命（绿线）的宇宙熵作为时间的函数。宇宙从左边的低熵开始，在右边结束于最大熵的平衡热寂。∆ S ( t ) 表示最终（但尚未）可以达到的自由度的数量。我假设最终可达到的自由度的总数并不取决于生命是否存在。随着生命的进化，它倾向于产生更有效的催化剂，使更多的自由能量可用，因此与没有生命的宇宙相比，宇宙的熵增加了。因此，有生命的宇宙（绿线）比没有生命的宇宙更早达到热寂（Smax）。当宇宙接近热寂时，能够维持生命形式或产生熵的非生物来源的梯度就更少了。因此，对于绿线和黑线，当宇宙接近热寂时，斜率 dS/dt → 0。下图：图 2 中的奶油 / 咖啡序列是宇宙中过去、现在和未来熵产生的模型。宇宙从低熵开始（未混合的奶油和咖啡）。然后，奶油和咖啡之间的浓度、热量和动力梯度产生了一个复杂的对流漩涡混合物，将奶油和咖啡混合在一起，从而消除了梯度。当这些梯度消失时，我们有一个平衡或热死亡，其中没有梯度来支持非平衡耗散系统。一群最先进的卡尔德舍夫 III 型文明可能是绿线上最陡的斜率（= dS/dt 的最大值）的原因。
图 4. 宇宙熵产生的时间依赖性。该图的起伏与再加热过程中 dS/dt 的增加和减少以及恒星和黑洞形成速率的增加和减少引起的 dS/dt 的增加和减少有关。由于该图中 dS/dt 处处≥ 0，符合第二定律。由于 dS/dt 在宇宙历史中没有明显的增加趋势，因此它不符合 " 熵产生增加 " 的假设。然而，生命的影响（由绿线表示）确实符合 " 熵产生增加 " 的假设，直到宇宙的热寂（由生命的存在加速）开始关闭所有非生物非平衡耗散系统，生物非平衡耗散系统和任何先进文明（技术 FFEDS）的自由能源供应。这种热死亡方法为由于生命的存在而增加的熵产生设定了最终上限（峰值标记为 "Kardeshev Type III"）。
熵产生与达尔文主义的互补
熵产生的视角不仅能解释生命起源和复杂性，还能补足达尔文主义的不足。例如，生态系统演替、生物多样性随纬度梯度增加、乃至盖亚假说中的地球自我调节，都难以通过自然选择单独解释。另一个潜在问题是 " 试错法 " 的极度浪费。这种浪费通常被合理化为增加选择压力的一种方式，从而使少数幸存者更适合。我们是否有证据表明，所有这些死亡和浪费都是为了提高适应性而进化的呢？
而增加熵产生的趋势显然与这种浪费是一致的，所有的生物活动，无论是否浪费，都会产生熵。因此，熵产生提供了统一的物理基础：任何能够更高效消耗自由能的系统，都会在进化过程中被 " 偏好 "。因此，" 适者生存 " 与 " 熵产生增加 " 并非对立，而是近因与终极因的结合：前者解释竞争结果，后者揭示能量与进化背后的物理驱动力。
总结：生命存在的 " 熵学意义 "
综上所述，Lineweaver 提出的 " 生命即熵产生的加速器 " 观点，为理解生物进化提供了一种全新的解释框架。通过引入非平衡耗散结构的概念，他将生命置于宇宙熵历史的大背景下，揭示生命不是对抗熵，而是熵产生的工具。复杂性的表象可被熵产生率取代为更量化的指标，生命的进化、生态系统的演替以及技术文明的兴起，皆可视为能量通道不断拓展、熵产生率持续增加的过程。最终，生命之所以存在，不是为了繁衍自身，而是 " 由熵、为熵、成熵 "。
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